苯丙烷代謝是重要的植物次生代謝途徑之一，產生超過8000種代謝物，對植物生長發育及植物環境互作有重要作用。苯丙烷代謝起始于早期淡水藻類向陸生植物進化的過程，目前陸生植物已經進化出多種苯丙烷代謝的分支途徑，產生類黃酮、木質素、木脂素、肉桂酸酰胺等多種代謝物。研究植物中苯丙烷代謝物的合成及其調控的分子機制，闡明其在植物發育及植物-環境互作中發揮的重要功能，是發展分子模塊設計育種的理論基礎，同時也為復雜天然活性產物的人工合成提供解決方案，為滿足農作物、園藝作物、工業生產的需求提供相關技術支持。

近日，中國科學院分子植物科學創新中心林鴻宣院士團隊受邀在JIPB發表了題為“Contribution of phenylpropanoid metabolism to plant development and plant-environment interactions”的綜述文章，系統闡述了植物苯丙烷代謝物特別是木質素和類黃酮的合成途徑及其對植物生長發育和植物-環境互作的重要調控功能，以及代謝流在不同代謝途徑中的重新定向過程。此外，作者還綜述了苯丙烷代謝的調控通路，如轉錄調控、轉錄后調控、翻譯后調控、表觀遺傳調控，以及對植物激素、生物和非生物脅迫的響應。

苯丙烷代謝以苯丙氨酸（由莽草酸途徑產生）為起點，經過一系列酶促反應，產生超過8000種次生代謝物。苯丙烷代謝的起始三個反應由苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonia-lyase，PAL)、肉桂酸-4-羥化酶 ( Cinnamate 4-hydroxylase，C4H) 和對香豆酸: 輔酶A連接酶 (4-coumarate: CoA ligase，4CL) 催化，形成對香豆酸：輔酶A，為下游不同分支的代謝途徑提供前體。木質素途徑與類黃酮途徑是本文重點討論的兩個苯丙烷代謝分支途徑。木質素是地球上第二大豐富的多聚物，約占生物圈中有機碳含量的30%。木質素由H型、G型和S型等木質素單體經氧化聚合形成，木質素主要積累在植物次生細胞壁中，為植物提供機械支撐，同時參與導管的形成，運輸水分和礦質元素。此外，木質素還參與花藥的發育，抵御病原菌的入侵，抵抗食草動物的取食，參與抵抗非生物脅迫等。類黃酮化合物是苯丙烷代謝途徑中代謝物種類多的分支途徑，基本結構為C6-C3-C6，即兩個酚羥基的苯環（A環與B環）通過中央三碳原子（C環）相互連結而成的一系列化合物。根據C環的不同修飾，可將類黃酮化合物分為黃酮類、黃酮醇、黃烷酮、異黃酮、花青素、原花青素、鞣酐等。其中，花青素、原花青素和鞣酐在花器官、種子和果實的著色和吸引動物散布種子方面起作用。黃酮、黃烷酮和異黃酮是根瘤菌誘導的根瘤形成的信號分子。黃酮醇參與維持花粉育性，并作為植物生長素運輸抑制劑發揮作用。黃酮醇和黃酮保護植物免受UV-B造成的DNA損傷。黃酮醇、黃酮、原花青素和花青素作為抗氧化劑清除植物體內的活性氧物質。黃酮、黃酮醇和花青素參與植物抵御病原體和食草動物。

 苯丙烷代謝調控植物生長發育及植物-環境互作

苯丙烷代謝在植物的發育過程中以及應對不斷變化的環境中表現出*的可塑性。苯丙烷代謝受到多種調節通路的調控，如轉錄調控、轉錄后調控、翻譯后調控、表觀遺傳調控。此外植物激素、生物和非生物脅迫也會影響苯丙烷代謝。MBW三元復合體由R2R3-MYB轉錄因子，bHLH轉錄因子以及WD40蛋白構成，參與調控花青素、原花青素及鞣酐的形成。黃酮醇的合成由一類不依賴bHLH的MYB轉錄因子調控。R3-MYB以及部分R2R3-MYB轉錄因子發揮轉錄抑制因子的作用而調控苯丙烷代謝。木質素則由NAC類轉錄因子及下游的MYB類轉錄因子共同調控。此外，MYB類轉錄因子還受到上游的WRKY、bZIP等轉錄因子的調控。蛋白泛素化及26S蛋白酶體、microRNA、組蛋白甲基化和乙酰化等也參與苯丙烷代謝的調控。植物激素如生長素、乙烯、赤霉素、茉莉酸和獨腳金內酯也參與調控類黃酮合成和木質素沉積等苯丙烷代謝過程。非生物脅迫如光照/UV-B、糖類（蔗糖、葡萄糖）、溫度、鹽分和干旱等也對苯丙烷代謝如類黃酮合成和木質素沉積產生重要影響。生物脅迫如病原菌感染、食草動物取食促進木質素沉積以及類黃酮的合成。

在植物的不同發育過程中，為適應不斷變化的環境，植物需不斷調整能量和代謝產物的分布，以保持旺盛的生長和逆境下的生存。代謝流重新定向可以發生在初級代謝與次級代謝之間、苯丙烷代謝和其他次級代謝途徑之間，也發生在苯丙烷代謝途徑的不同分支之間，以及同一分支的不同次級分支之間，以保持苯丙烷代謝的動態平衡，維持植物的旺盛生長，抵抗生物和非生物脅迫。

總之，苯丙烷代謝對于植物生長發育及植物-環境互作發揮重要作用，隨著人們對于苯丙烷代謝的深入理解，以及代謝工程和基因編輯技術的迅速發展，利用分子設計策略對苯丙類代謝進行遺傳改造是培育高產、抗逆性強、營養豐富作物的一種有效途徑，同時也為活性天然產物的人工合成提供解決方案。

林鴻宣院士團隊博士后董乃乾為該綜述論文的作者，林鴻宣研究員為通訊作者。該工作得到國家自然科學基金委、科技部、中科院、SA-SIBS人才獎勵基金的資助。