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光照對常見藻類的影響機(jī)制及其應(yīng)用
伴隨著科技發(fā)展和研究深入，藻類作為可再生資源先后被應(yīng)用于污水處理、生物燃料開發(fā)、油脂和顏料生產(chǎn)、營養(yǎng)及醫(yī)療藥物生產(chǎn)、養(yǎng)殖餌料培育等領(lǐng)域。與此同時，由地表水體富營養(yǎng)化引發(fā)的有害藻類水華問題也于近幾十年受到了廣泛關(guān)注。
光照是影響藻類生長的最重要環(huán)境因子之一，不同藻種對于光照的需求存在顯著差異。有相關(guān)研究指出：對于每個藻種，都存在一個最適光強(qiáng)范圍，即補(bǔ)償光照強(qiáng)度和飽和光照強(qiáng)度之間，超過或低于這一范圍，藻類的生長均受到抑制。除光照強(qiáng)度之外，光照周期、光照頻率、光照波長和光照強(qiáng)度波動等也是影響藻類的重要光照條件。單一藻種受到光照的限制或抑制時，其生長速率、光合活性、放氧速率、酶活性、胞內(nèi)色素組成、脂肪和碳水化合物含量、新陳代謝產(chǎn)物等都會發(fā)生變化，自然水體藻類群體則會因光照條件的差異而發(fā)生垂直遷移和種群結(jié)構(gòu)變化，掌握這一規(guī)律對于資源藻類的高效利用和有害藻類的科學(xué)防治具有重要意義。
作為地球上分布的初級廣泛生產(chǎn)者，藻類對生態(tài)系統(tǒng)和人類的生產(chǎn)生活至關(guān)重要，在能源環(huán)境、醫(yī)療保健、食品和水產(chǎn)養(yǎng)殖等多個領(lǐng)域均有應(yīng)用。光照是影響藻類生長和生理活動的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，光照強(qiáng)度、光照周期、光譜組合、光強(qiáng)波動等多個因素都會對藻類產(chǎn)生影響，具體機(jī)制包括影響藻類生長速率和生物量積累、影響藻類光合活性和酶活性、影響藻類色素組成和胞內(nèi)物質(zhì)組成、影響藻類新陳代謝產(chǎn)物等。
光照對藻類的影響機(jī)制
1.光照強(qiáng)度對藻類生長的影響
表1 我國常見藻類最適光強(qiáng)/最適光強(qiáng)范圍
2.光照強(qiáng)度對藻類生理活動的影響
除直接影響藻類生長外，光照強(qiáng)度對藻類光合活性、放氧速率、酶活性、胞內(nèi)色素組成、脂肪和碳水化合物含量、新陳代謝產(chǎn)物等都會產(chǎn)生影響。在14，16，18 ℃的溫度梯度和100，250，360 μmol/(m2·s)的光照強(qiáng)度梯度下，銅綠微囊藻在18 ℃、100 μmol/(m2·s)下生長速率和光合活性都顯著高于其他組。光照強(qiáng)度為0.9～252 μmol/(m2·s)時，剛毛藻的凈產(chǎn)氧量和毛產(chǎn)氧量與光照呈曲線相關(guān)，光照為103.5 μmol/(m2·s)時剛毛藻光合作用的產(chǎn)氧量最高。極大螺旋藻的過氧化物歧化酶SOD活性在不同高光照強(qiáng)度脅迫下，呈先增加后下降趨勢，但活性值始終高于正常光照；過氧化氫酶CAT活性則呈先下降后上升的變化，活性值始終低于正常光照。當(dāng)受到光限制時，藻類能夠通過增加光合單位(photosythetic units)的數(shù)量及光捕獲色素蛋白復(fù)合體的大小來增加細(xì)胞的色素；當(dāng)藻類受到強(qiáng)光抑制時，捕光色素可能會被分解，光保護(hù)色素的含量則會相對增加。對顫藻的研究發(fā)現(xiàn)：低光照會導(dǎo)致藻青蛋白和葉綠素a含量的增加，但藻青蛋白的上升比例要高于葉綠素a，藻青蛋白與葉綠素a含量的比例與藻類對光的捕獲效率呈顯著正相關(guān)。
低光強(qiáng)條件下，藻類類囊體膜的表面積及其上色素蛋白復(fù)合體的數(shù)量均會增加，脂肪含量較高，碳水化合物含量相對較低；高光條件下，光合色素含量減少，膜脂合成速率降低，碳水化合物合成能力增加，進(jìn)而導(dǎo)致脂肪含量較低，碳水化合物含量升高。石娟等研究了小新月菱形藻(MACC/B228)和等鞭金藻(MACC/H060)在不同光強(qiáng)下的脂肪含量和碳水化合物含量，結(jié)果表明：2種藻均在低光下脂肪含量多，碳水化合物含量少。藻類細(xì)胞新陳代謝產(chǎn)物如銅綠微囊藻產(chǎn)生的微囊藻毒素、雨生紅球藻產(chǎn)生的蝦青素等均受到光照強(qiáng)度的影響。
3.其他光照條件對藻類的影響
藻類常見的幾種光合色素中，能夠進(jìn)行光合作用的主要有葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素，3種色素對光的吸收帶不同，進(jìn)而導(dǎo)致藻類因色素組成差異而對不同波長光照的吸收利用情況不同。因此，光譜組合對藻類也存在一定的影響。使用光照培養(yǎng)箱進(jìn)行操作培育450～465 nm+650～660 nm波長組合下，螺旋藻的最終產(chǎn)量最高，同時紅光比藍(lán)光的影響作用更大。組合光譜更有利于藻類生長，紅白光比例2∶1更適合藻類生長，藍(lán)白光比例3：1適合蝦青素的累積。對于青島大扁藻、斜生柵藻和小球藻，白光下生長速率最大，相對較為適宜的是紅光和白光，但藍(lán)光培養(yǎng)的葉綠素a含量最高。藍(lán)藻與其他藻的吸收光譜相比，在波長620 nm左右存在一較為明顯的吸收峰，對于非藻類顆粒物、黃質(zhì)豐富的大型淺水湖泊而言，隨著水深增加，短波光衰減更多，有利于藍(lán)藻成為優(yōu)勢種。
與恒定光照強(qiáng)度相比，周期性波動的光強(qiáng)也會對藻類產(chǎn)生影響。經(jīng)研究證實，在周期性波動光強(qiáng)下，銅綠微囊藻生物量降低14%，顏色稍黃，葉綠素a和類胡蘿卜素分別降低12.7%和55.5%；斜生柵藻各項光合參數(shù)都有下降，生物量降低24%，藻體嚴(yán)重泛黃，葉綠素a和類胡蘿卜素含量分別降低了78%和74%。不同光照強(qiáng)度下，波動光強(qiáng)與恒定光強(qiáng)對藻類的影響，結(jié)果表明：低平均光強(qiáng)下，波動光強(qiáng)與恒定光強(qiáng)相比，能小幅提高硅藻的生長速率，但會抑制藍(lán)藻和綠藻的生長。當(dāng)光照強(qiáng)度在飽和光強(qiáng)附近波動時，不會對藻類生長產(chǎn)生明顯影響；當(dāng)光強(qiáng)在限制光強(qiáng)和抑制光強(qiáng)間波動時，會對藻類生長速率產(chǎn)生一定的提高。這一機(jī)制對于自然環(huán)境中藻類生長趨勢的預(yù)測和優(yōu)勢藻種的判斷具有重要意義。
光照對藻類影響機(jī)制的應(yīng)用
1.資源型藻類的高效利用
總體上，在資源型藻類高效利用中，光照條件的控制主要有促進(jìn)藻類生長、提高藻類細(xì)胞內(nèi)目標(biāo)物質(zhì)含量和強(qiáng)化藻類特定功能3個目標(biāo)。
通過控制光照條件促進(jìn)藻類生長，提高藻類生物量。這一機(jī)制主要應(yīng)用于以藻類為目標(biāo)產(chǎn)物的醫(yī)療、食品和養(yǎng)殖領(lǐng)域，如螺旋藻含有豐富的營養(yǎng)成分及多種生物活性物質(zhì)。關(guān)于螺旋藻生長的最適光照強(qiáng)度、光照波長、光譜組合等，前文研究都有涉及。應(yīng)用這一機(jī)制的典型藻類還有具備藥用價值的集胞藻，因富含不飽和脂肪酸而被廣泛用作養(yǎng)殖生物餌料的新月菱形藻、等鞭金藻和卵形隱藻，可用于食品、醫(yī)藥和餌料的斜生柵藻和用于化學(xué)毒性評估的月牙藻等。
通過控制光照條件提高藻類胞內(nèi)目標(biāo)物質(zhì)含量。雨生紅球藻是應(yīng)用這一機(jī)制進(jìn)行控制的典型代表藻類。據(jù)報道，雨生紅球藻是積累蝦青素能力很強(qiáng)的生物。蝦青素是一種紅色酮式類胡蘿卜素，具有抗氧化活性，不僅可以作為魚蝦養(yǎng)殖飼料的添加劑，在人類的食品、藥品、化妝品和高級營養(yǎng)保健品等領(lǐng)域也有廣泛應(yīng)用。相關(guān)研究表明：中等光強(qiáng)80 μmol/(m2·s)條件下，雨生紅適合球藻細(xì)胞生長，卻不利于蝦青素的積累；高光強(qiáng)200 μmol/(m2·s)條件下，明顯抑制雨生紅球藻細(xì)胞生長，但蝦青素含量明顯提高；繼續(xù)增加光強(qiáng)，單個細(xì)胞中的蝦青素含量顯著增加；藍(lán)、白光3∶1的比例適合蝦青素的積累。應(yīng)用這一機(jī)制的典型藻類還有可用于提取類胡蘿卜素和生物活性物質(zhì)的綠球藻，需要提高不飽和脂肪酸含量的各種餌料微藻，需要提高胞內(nèi)油脂含量作為生物燃料的鹽生杜氏藻等。
通過光照培養(yǎng)箱控制光照條件強(qiáng)化藻類某一方面的特定功能，如光合產(chǎn)氧功能、吸收氮磷功能、生物富集功能等。藻類在污水處理中的應(yīng)用是最典型代表。不同光照條件下小球藻對2種放射性元素的濃縮效果：濃縮系數(shù)表現(xiàn)為全光照>半光照>黑暗。光照條件對斜生柵藻處理高氨氮廢水效率的影響，光照條件對氨氮去除率的影響程度順序為光照強(qiáng)度>光波長>光時間。其他常見應(yīng)用包括提高用于光生物反應(yīng)器的蛋白核小球藻的生物質(zhì)產(chǎn)率，強(qiáng)化螺旋藻對鋅的富集功能，強(qiáng)化隱藻對鐵磷的吸收等。