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擬南芥種子數(shù)目和角果大小的遺傳調(diào)控新機(jī)制
“龍生九子，各有不同”，在種類(lèi)繁多的豆類(lèi)植物中，這種現(xiàn)象更為明顯。從扁豆、紅花菜豆到四季豆，它們的種子數(shù)量和大小以及莢果的大小都不相同。有趣的是，當(dāng)你打開(kāi)豆莢時(shí)，會(huì)發(fā)現(xiàn)每個(gè)豆莢里的種子大小一致且間距相同。事實(shí)上，這種排列模式也適用于非豆類(lèi)植物，植物進(jìn)化出該策略以減少受精后相鄰胚珠或種子之間進(jìn)行的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，從而保證繁殖成功并將遺傳資源轉(zhuǎn)移到下一代【1】。
包裹種子的角果的長(zhǎng)度決定了種子數(shù)量，并且控制雌蕊（終發(fā)育為角果）伸長(zhǎng)的激素信號(hào)網(wǎng)絡(luò)已經(jīng)被闡明【2】，但是該調(diào)控網(wǎng)絡(luò)并未涉及胚珠發(fā)育的規(guī)則啟動(dòng)。近的一項(xiàng)全基因組關(guān)聯(lián)研究鑒定了NERD1（NEW ENHANCER OF ROOT DWARFISM1）作為胚珠數(shù)量的正調(diào)節(jié)因子，但是在胚珠間距調(diào)控中沒(méi)有發(fā)揮特定作用【3】。在擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)，ERECTA（ER）基因座是決定果實(shí)大小和胚珠數(shù)量的關(guān)鍵因子，ER編碼LRR受體激酶并在氣孔發(fā)育、脈管結(jié)構(gòu)和葉緣鋸齒的模式形成中發(fā)揮作用【4】。此外，ER家族受體的配體屬于富含半胱氨酸的EPF/EPFL（EPIDERMAL PATTERNING FACTOR/EPF-like ）分泌肽家族，可以通過(guò)不同受體復(fù)合體或ER的相互作用在氣孔發(fā)育和葉緣鋸齒中起調(diào)節(jié)作用【5】。但是目前尚不清楚ER或EPF/EPFL分泌肽是否參與調(diào)控胚珠原基間距的模式形成。
近日，德國(guó)杜塞爾多夫大學(xué)（Heinrich-Heine University）Rudiger Simon課題組在Current Biology在線發(fā)表了題為A Peptide Pair Coordinates Regular Ovule Initiation Patterns with Seed Number and Fruit Size的研究論文，揭示了ER家族受體激酶及EPEL分泌肽協(xié)同調(diào)節(jié)擬南芥種子數(shù)目和角果大小的遺傳機(jī)制。
該研究首先結(jié)合自然變異分析和QTL分析，發(fā)現(xiàn)ER基因座可能是影響種子密度（種子間距）的候選基因。進(jìn)一步的功能分析表明，ER 是控制種子密度所必需的，并且在不同的遺傳背景下具有相似作用。ER的兩個(gè)同源基因ERL1和ERL2在調(diào)節(jié)植物株型方面具有重疊但截然不同的功能【6】。該研究發(fā)現(xiàn)，erl1/2 單突變體沒(méi)有明顯的表型變化但是erl1-2;erl2-1雙突變體的果實(shí)變短且種子密度降低，這與er 突變體中的果實(shí)變短但種子密度增加相反。以上表明，ERL1/ERL2與ER共同調(diào)控果實(shí)生長(zhǎng)，但是兩者在種子密度的調(diào)節(jié)中起拮抗作用。該研究還表明，EPFL9作為與ER家族受體結(jié)合的配體，也可以影響果實(shí)發(fā)育和種子密度。
Identi?cation of EPFL2 as a Patterning Regulator of Ovule Initiation
此外，該研究通過(guò)QTL分析在候選基因座中鑒定了EPFL2，發(fā)現(xiàn)erfl2 的突變導(dǎo)致果實(shí)變短且種子密度降低。有趣的是，這種表型在導(dǎo)入ER 基因組序列后并未發(fā)生改變。基于erfl2 與erl1-2;erl2-1以及epfl2-2; erl1-2; erl2-1三重突變體的相似表型，該研究表明ERL1和ERL2是感知EPFL2的關(guān)鍵受體。對(duì)上述基因的表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)，EPFL2在胚珠原基的邊界即胚珠間隙表達(dá)，而EPFL9 僅在瓣膜的內(nèi)部細(xì)胞層表達(dá)以控制果實(shí)生長(zhǎng)。EPFL2的突變或錯(cuò)誤表達(dá)會(huì)破壞正常的胚珠啟動(dòng)模式并降低種子密度，進(jìn)一步說(shuō)明了jing確的EPEL2表達(dá)在種子密度調(diào)控中的作用。該研究還發(fā)現(xiàn)，即使存在活性EPFL2 基因的情況下，從EPFL2 啟動(dòng)子表達(dá)EPFL9 也會(huì)干擾胚珠啟動(dòng)模式，這表明EPFL9原則上可以拮抗EPFL2的功能。后，該研究還通過(guò)體外試驗(yàn)證明了EPFL2對(duì)ERL1和ERL2的結(jié)合偏好性。
EPFL2 and EPFL9 coordinate gynoecium and fruit growth with ovule initiation
總之，EPFL2是將規(guī)則的胚珠間距與果實(shí)生長(zhǎng)聯(lián)系起來(lái)的決定因素，而EPFL9主要影響果實(shí)生長(zhǎng)。該研究還表明植物通過(guò)EPFL2/ERL1/ERL2和EPFL9/ER信號(hào)傳導(dǎo)途徑共同協(xié)調(diào)胚珠的排列模式和果實(shí)生長(zhǎng)。
參考文獻(xiàn)
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【2】Cucinotta, M., Di Marzo, M., Guazzotti, A., de Folter, S., Kater, M.M., and Colombo, L. (2020). Gynoecium size and ovule number are interconnected traits that impact seed yield. J. Exp. Bot. 71, 2479–2489
【3】Yuan, J., and Kessler, S.A. (2019). A genome-wide association study reveals a novel regulator of ovule number and fertility in Arabidopsis thaliana. PLoS Genet. 15, e1007934.
【4】Shpak, E.D., McAbee, J.M., Pillitteri, L.J., and Torii, K.U. (2005). Stomatal Patterning and Differentiation by Synergistic Interactions of Receptor Kinases. Science 309, 290–293
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