卡爾文循環(Calvin cycle)是植物通過光合作用固定CO2的基本循環。1946年美國加州大學卡爾文和本森的實驗室以小球藻為實驗植物,采用14C同位素標記與雙向紙層析技術,發現了光合作用中CO2固定的反應步驟,推導出CO2同化的途徑,被稱之為卡爾文循環,并因此獲得1961年的諾貝爾化學獎。該途徑中CO2固定的最初產物為三碳化合物,也被稱為C3途徑。
卡爾文循環是所有植物光合作用碳同化的基本途徑,大致可分為3個階段,包括1,5-二磷酸核酮糖(ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)的羧化、C3產物的還原和RuBP的再生,所有反應在葉綠體基質中完成。
01
RuBP的羧化
RuBP在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(RuBP carboxylase/oxygenase,Rubisco)的作用下,與進入葉綠體的CO2形成中間產物,后者水解為2分子的3C化合物3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA)。
02
C3產物的還原
PGA在3-磷酸甘油酸激酶(3-phosphoglycerate kinase,PGK)的催化下,利用光合作用光反應產生的ATP,形成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyceric acid,DPGA)。DPGA在3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase,GAPDH)作用下被NADPH和H+還原,形成3-磷酸甘油醛(3-phosphoglyceraldehyde,PGAld)。
03
RuBP的再生
經羧化反應和還原反應形成的PGAld通過一系列的轉變,形成5-磷酸核酮糖(ribulose-5-bisphosphate,Ru5P),最后由5-磷酸核酮糖激酶(ribulose-5-phosphate kinase)催化,消耗ATP,再次形成RuBP。
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