揭示微絲細(xì)胞骨架在植物重力感知、信號傳遞中的功能

已有較多的研究結(jié)果表明，微絲細(xì)胞骨架在植物響應(yīng)重力變化中起到重要作用；但是由于以往研究中所用的微絲抑制劑、研究材料、植物器官的不同，至今仍沒有明確的有關(guān)微絲細(xì)胞骨架如何參與植物重力響應(yīng)的精細(xì)機(jī)制。根據(jù)“淀粉體-平衡石”假說，植物感重細(xì)胞（如根尖小柱細(xì)胞和莖內(nèi)皮層細(xì)胞）內(nèi)的淀粉體在感知重力變化后發(fā)生沉降，可迅速將物理信號轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)信號。由于感重細(xì)胞內(nèi)存在著復(fù)雜的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞骨架和內(nèi)膜系統(tǒng)等），造成了淀粉體運(yùn)動復(fù)雜的力學(xué)特性。

中國科學(xué)院植物研究所樂捷研究組應(yīng)用流體力學(xué)微流變方法分析了擬南芥根尖感重細(xì)胞內(nèi)淀粉體的運(yùn)動特性，用此方法對植物根的重力研究之前未見報道。研究人員發(fā)現(xiàn)，在重力刺激（旋轉(zhuǎn)90度）下野生型感重細(xì)胞內(nèi)的淀粉體運(yùn)動具有明顯的“牢籠-逃逸（cage-escape）”和協(xié)同運(yùn)動的力學(xué)效應(yīng)。在ARP2/3微絲相關(guān)蛋白復(fù)合體突變體（dis1-1, dis2-1）的根尖感重細(xì)胞中，由于淀粉體被異常形成的粗微絲束所束縛和分離，缺少明顯的淀粉體“牢籠-逃逸”和協(xié)同運(yùn)動；而微絲解聚劑（Latrunculin B）預(yù)處理可以顯著地打破微絲突變體中存在的淀粉體運(yùn)動的“牢籠”效應(yīng)。

進(jìn)一步的研究結(jié)果表明，ARP3/DIS1亞基不僅參與感重細(xì)胞內(nèi)的重力感知，還參與了重要的重力信號——生長素的胞間傳遞。在dis1-1突變體中，多個生長素運(yùn)輸載體PIN家族蛋白（PIN2、PIN3、PIN7）在胞內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)發(fā)生異常，影響了生長素在根上、下兩側(cè)細(xì)胞內(nèi)不對稱分布的迅速建立，造成根的向地彎曲生長延遲。

該研究揭示了微絲細(xì)胞骨架在植物重力感知、信號傳遞中的功能，對于進(jìn)一步揭示植物發(fā)育和形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)制，以及改良作物株型、抗倒伏等農(nóng)藝性狀提供了新的研究方法和理論依據(jù)。

該研究發(fā)表在《實(shí)驗(yàn)植物學(xué)雜志》（Journal of Experimental Botany）上，相關(guān)研究結(jié)果于2015年發(fā)表在《分子植物》（Molecular Plant）上。樂捷研究組助理研究員鄒俊杰為2篇論文的一合作作者，樂捷和中科院力學(xué)研究所研究員王育人為2篇論文的共同通訊作者。研究得到了國家科技部重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（“973”計劃）項(xiàng)目和中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（A類）資助。

植物微絲細(xì)胞骨架相關(guān)蛋白ARP3參與根重力響應(yīng)中的重力感知和生長素運(yùn)轉(zhuǎn)。（A-D）微流變技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)擬南芥ARP3突變體dis1-1根尖中央感重細(xì)胞內(nèi)存在較高的區(qū)域表觀粘度，微絲束對淀粉體運(yùn)動形成較強(qiáng)的“牢籠”力學(xué)效應(yīng)。（E-L）Brefedlin A藥劑處理后，ARP3突變體dis1-1中生長素運(yùn)輸?shù)鞍譖IN2-GFP在胞內(nèi)的異常積累消失緩慢。